中国科学家发现最古老的
“梦幻鬼鱼”
不久前出版的英国《自然》杂志发表了一篇题为《最古老的完整保存的硬骨鱼揭示原始有颌类的特征组合》的文章。这是由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的朱敏研究员所带领的早期脊椎动物课题组取得的最新科研成果。他们的研究为探索有颌类的早期分化以及硬骨鱼类的起源提供了迄今为止最好、最完整的化石资料。
演化环节的化石十分稀少
新发现的这条梦幻鬼鱼将有颌脊椎动物几大类群的特征汇于一身，大大填充了它们之间的形态学鸿沟，第一次近乎完整地呈现了有颌脊椎动物祖先可能具有的特征组合。同期配发的美国芝加哥大学迈克·科兹（Michael Coates）教授的评述文章称，朱敏等为解开围绕有颌类分化和硬骨鱼类起源的重重谜团“提供了一条活灵活现的古鱼”。“至关紧要的是，这条鱼代表着人类遥远祖先的一个分支，它不但罕见地被完整保存下来，而且出人意料的古老。它为脊椎动物进化的一个重大分歧事件（辐鳍鱼类与肉鳍鱼类的分化）提供了一个新的确凿无疑的最近时间校正点，将会掀起新一轮的在志留纪地层中的野外考察热潮。”
颌的出现是脊椎动物演化史上的一个影响极为深远的事件，大大提高了脊椎动物的取食与适应能力。在现生脊椎动物中，有颌脊椎动物的种数占99.7%以上，其中以鲨鱼为代表的软骨鱼纲占了不到2%，其余皆隶属硬骨鱼纲。在地质历史上，有颌类还有两个已经灭绝的大类群（盾皮鱼纲和棘鱼纲）。硬骨鱼纲沿两个方向辐射演化，一支是辐鳍鱼亚纲（包括多鳍鱼类、鲟类、雀鳝类、弓鳍鱼类和真骨鱼类，我国重要的淡水养殖鱼“青、草、鲢、鳙、鲤、鲫、鳊”等皆属真骨鱼类的鲤科）；另一支是肉鳍鱼亚纲（包括空棘鱼类、肺鱼类和陆地脊椎动物）。在现生脊椎动物中，两大亚纲的种数各占约49%。毫无疑问，有颌类的早期分化以及硬骨鱼纲的起源与早期分化在脊椎动物演化史上占有非常重要的位置。
然而，直到上世纪末，这些演化环节的化石记录依然十分稀少。肉鳍鱼类与辐鳍鱼类之间，以及硬骨鱼类与其他有颌类之间均存在着巨大的形态学鸿沟。过渡类型的缺失使得上述问题的探索长期停滞不前，疑点重重，研究者往往处于一种“盲人摸象”的状态。过去十年，这些鸿沟由于早泥盆世化石（如斑鳞鱼、无孔鱼、弥曼鱼、舌鳞鱼等）的新发现得以缩小，有颌类的早期分化、硬骨鱼类的起源与早期分化逐渐成为国际演化生物学界关注的重点，相关研究成果在《自然》、《科学》等杂志上屡有报道。在这些新发现中，中国的化石材料举足轻重，一经报道就引发了学术界对已有假说的重新审视和热烈讨论。不过，由于早期化石保存得不完整，多数早泥盆世鱼类都是由零散材料拼合到一起进行研究，所以对特征的解释存在很多不确定因素，这会直接影响到对演化格局的重建。尤其是当恢复出来的古鱼完全不同于过去任何见过的鱼类，学术界就会有一定的疑虑和保留。要彻底澄清这些疑虑，最好的解决方案就是在4亿多年前的地层中寻找出一条完整的古鱼。为此，朱敏等在云南曲靖、昭通等地组织了多次发掘，虽然有很多化石新发现，但未找到一条完整的古鱼始终是大家心中的一个缺憾。此外，现有资料表明，有颌类的早期分化发生在比泥盆纪更老的地质年代，要厘清早期硬骨鱼类的系统发育关系以及有颌类各大类群间的关系，在更老的地层中寻找化石已成必然。国际学术界也将目光不约而同地投向了志留纪地层。
保存完整的最古老的有颌脊椎动物化石
早期脊椎动物在志留纪时已开始分化，但化石记录主要以低等的无颌类（口为圆盘，没有上、下颌，如现生的七鳃鳗、盲鳗等，靠寄生或滤食生活）为主。相形之下，有颌类化石十分稀少，并以分散保存的鳞片和棘刺化石为主，如在我国南方和塔里木盆地发现的蒙古鱼类和中华棘鱼类。志留纪盾皮鱼类仅在中国和越南被发现。志留纪硬骨鱼类化石更为罕见，全球只有两个主要产地，一是波罗的海地区，另一个就是云南曲靖。瑞典、法国、德国等多国古鱼类学家早在40多年前就对欧洲志留纪硬骨鱼类化石进行了研究，他们的材料皆为鱼类微体化石，包括鳞片和一些骨骼碎片，因此对于我们认识硬骨鱼类的祖先特征帮助不大。本世纪初，随着对硬骨鱼类起源问题探索的升温，瑞典等国科学家加大了在欧洲志留纪中寻找硬骨鱼类化石的力度，2007年在《自然》杂志上报道了他们的最新发现—两件不完整的鱼类上、下颌标本。中国志留纪硬骨鱼类化石的发现也开始于对鱼类微体化石的研究。早在1989年，王念忠、董致中先生就报道了在云南曲靖志留纪微体化石样品中发现的两类硬骨鱼类鳞片化石。自此以后，古脊椎所早期脊椎动物课题组在上千米厚的云南曲靖志留纪地层中寻找更好、更完整鱼类化石的努力就从未间断过，但收效甚微。
这种锲而不舍的努力在2007年开始得到回报。2007年春，课题组成员赵文金博士带队测制曲靖志留纪剖面过程中，发现了几处具有鱼类大化石的地点。随即，朱敏带队对这些地点及周边做了更细致的考察，在重点层位组织了定点发掘，发现了大量的盾皮鱼类化石，同时发现了一件完整的硬骨鱼下颌标本。2008年4～5月，朱敏再次带队对发现下颌标本的层位进行了新一轮的发掘，以期能获得一些志留纪硬骨鱼的脑颅标本。功夫不负有心人，课题组除了发现大量分散保存的硬骨鱼脑颅和上、下颌标本外，出人意料地发现了一件近乎完整的硬骨鱼标本。朱敏等对这些硬骨鱼类标本进行了深入细致的研究，并将其命名为梦幻鬼鱼（Guiyu oneiros）。属名来源于汉字“鬼”和“鱼”，种名则取“梦中”、“幻想”之意，喻其是一条来自梦里、拥有原始有颌脊椎动物梦幻特征组合的古鱼。这是迄今为止全球最古老的保存完整的硬骨鱼乃至有颌脊椎动物化石，也是志留纪唯一完整保存的有颌类，将最古老的近乎完整的硬骨鱼化石记录向前推进了约800万年。
梦幻鬼鱼汇集了有颌类的众多原始特征。这些特征过去分别出现在有颌类的不同类群中，并被认为是某个类群的进步特征。梦幻鬼鱼所呈现的特征组合证明，某些类群的进步特征其实只是有颌类的原始特征。这些认识的改变，最终将对有颌类各类群之间演化关系的解释产生深远影响。鬼鱼的内颅与肉鳍鱼类尤其是斑鳞鱼很相似，膜质骨上的脊状纹饰则更接近于辐鳍鱼类，背鳍及肩带又具有与盾皮鱼类、棘鱼类以及软骨鱼类相似的棘刺。1999年，朱敏等通过零散骨片材料对斑鳞鱼进行了复原，推测斑鳞鱼的背鳍及肩带具有与盾皮鱼类、棘鱼类以及软骨鱼类相似的棘刺。斑鳞鱼出人意料的特征组合需要完整的标本来加以检验。梦幻鬼鱼完整标本的发现证实了之前对斑鳞鱼的复原是正确的，明确了原始肉鳍鱼类的头后骨骼仍然保留着与原始有颌类相似的肩带和背鳍棘刺。系统发育分析表明，梦幻鬼鱼位于肉鳍鱼类的基干位置，代表了最原始的肉鳍鱼。它的出现指示了辐鳍鱼类与肉鳍鱼类最早的分化时间不晚于4.19亿年前。
梦幻鬼鱼的发现为我们勾勒出一幅更加详细的硬骨鱼类起源与早期演化图谱。作为最古老的完整保存的硬骨鱼类乃至有颌脊椎动物化石，鬼鱼的发现进一步填充了硬骨鱼类和其他有颌类之间的形态学鸿沟，也解开了原始肉鳍鱼类头后骨骼镶嵌演化的谜团。
此项研究得到了国家自然科学基金委员会、国家重点基础研究发展规划项目和中国科学院的大力支持。