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我国科学家首次用CT复原古人类脑

柳江人头骨化石柳江人头骨化石

北京猿人复原像北京猿人复原像


        利用CT技术研究珍贵的古人类化石,已经成为国际古人类学者探索人类起源和演化的重要工具,但这在我国还只是刚刚开始。
        化石人类脑演化主要是研究在人类进化过程中脑的变化过程,它是随着古神经学和古人类学的发展而发展起来的。古神经学是神经学和古生物学的交叉学科,通过对化石脊椎动物和现生动物的神经系统的比较,探索脊椎动物神经系统的演化过程。我国拥有丰富的古人类化石标本,而高清晰度CT技术的应用使我们获取了一系列以往无法取得的古人类头骨及大脑特征的数据,包括颅骨内表面形态、内耳结构、骨骼和牙齿的微细解剖特征、大脑各部位表面形态等,对于研究人类体质特征的演化具有十分重要的意义。由于高清晰度CT具有很强的射线穿透能力和分辨率,对于柳江人头骨这样的石化很重、颅内面附着有大量地层胶结物的化石无疑是一个强有力的研究工具。CT技术在未来将会对中国古人类学的发展产生巨大的影响。

        探索脑进化

        1891年,荷兰解剖学家Eugne Dubois在印度尼西亚的爪哇发现了第一个爪哇猿人的头盖骨化石(TrinilI)。第二年,在同一地点又发现了一根人类股骨化石。Dubois仔细研究了这一标本的复原的颅内模,发现脑量和身体的比例很特殊:此标本的脑量大约1000ml左右,低于现代人的最低标准,而大于类人猿。如果定位为人,脑量相对于骨股的比例又太小,如果定位为猿,脑量又太大。Dubois认为,爪哇猿人是介于人和猿之间的一个过渡类群。1925年,Dart在南非发现了南方古猿Taung男孩的头骨化石,同时伴随着天然形成的“化石脑”,这一发现,在学术界引起了很大的争论,同时也激发了人们探索脑进化的兴趣。
        1929年,裴文中发现了第一个完整的周口店直立人头盖骨。在其后的几年内,周口店地点又发现了4个完整的头盖骨化石,轰动了世界。1932年,加拿大解剖学家、人类学家Davidson Black复原了第一个周口店直立人颅内模,命名为“Endocast I”。Black对其颅容量和形态特征进行了初步的研究,采用种子填充法测其颅容量为964ml。从颅容量上来看,周口店直立人远大于类人猿。Black曾经测量过一个现代英国人的颅容量,为900ml左右,此人的头骨并没有发现什么异常的情况。
        在澳大利亚本地人中,也出现过颅容量1000ml的例子,说明周口店直立人的颅容量位于人类的变异范围内。从形态特征上来看,周口店直立人脑模有一些原始的特征:脑模中动脉系统的类型和大猩猩接近,前肢比后肢发达,而现代人一般后肢发达;脑的高度小于现代人;额叶和顶叶的顶端扁平,而在现代人,脑的顶端是圆隆的。额叶脑沟的类型和现代人接近,左侧额下回语言中枢Broca’s面积大于右侧,估计周口店直立人已经具有语言的能力了,但有语言的能力,并不代表此时的人类已经可以说话了。左右侧脑是不对称的,脑的左侧略大于右侧,推测周口店直立人有惯用右手的习惯。
        1934年,Black病逝于周口店。按照他的遗愿,Shellshear等人对此颅内模又进行了详细的研究,并和爪哇猿人进行了比较,发现周口店直立人的脑模有许多原始的特征,而在爪哇猿人的脑模上并没有体现出来,推测周口店直立人比爪哇猿人要原始。周口店直立人的额下回形成的额盖向腹面转折处形成明显的额髁,和黑猩猩相似。顶叶突起,矢状面上顶叶最高点位置突出,向四周倾斜下降。颞叶长而细,雪氏裂后面颞上沟上方凸起,推测Wernicke’s语言中枢区已经发育。月状沟位置靠后,接近人字缝左右,而类人猿和猴子的月状沟位置靠前,位于人字缝的前面。1930年春天,在对周口店前一年采集的样本整理过程中,发现了一些人类头骨的碎片,复原出一件比较完整的成年女性头盖骨—周口店2号。
        1935年,Franze Weidenreich复原了这件标本的颅内模,命名为“Endocast II”。此后,Weidenreich又复原了周口店10号、11号和12号头骨的颅内模,并开始把研究重点转向了脑的测量和比较。Black和Weidenreich等人为中国的化石人类脑演化的研究作出了开拓性的工作,他们所测量的周口店直立人的颅容量一直引用至今。目前,根据周口店直立人头骨化石复制的脑颅内模已成为世界上数量最为丰富、保存最为完整的化石人类颅内模材料,是重要的脑演化研究对比标本。
        随着人类化石的不断出现,越来越多的脑内模被复原出来。在人类进化过程中,脑的形态和功能发生了怎样的变化?这种变化是什么时候发生的,为什么会发生这种变化?许多古神经学家和古人类学家开始关注于人类脑的进化的研究。

        虚拟脑模

        化石人类脑演化研究的主要材料是脑颅内模(Endocast)。颅内模是从颅骨内表面得到的脑的外部形态。根据来源,颅内模主要有三种形式:一种是天然形成的,如南方古猿Taung男孩、SK1585及STS60的颅内模,形成条件是头骨石化时,脑石化或者颅骨的内腔充满泥沙,并且为钙质所凝固,日久天然而形成;第二种是根据颅骨内面的形态特征进行的人工复制,形成人为复原的颅内模,世界上大部分颅内模标本都是人工合成的,如周口店直立人颅内模;第三种是采用计算机三维扫描技术(CT),从颅骨表面虚拟出的脑内模,从而计算出颅容量并对其形态进行研究,如Bodo直立人颅内模。
        CT技术可以在不破坏标本的情况下,对古人类化石进行高分辨率的断层扫描,结合图像处理技术,获得高精度的外表以及内部结构的三维图像,成为研究人类化石标本的强大工具。
        目前复原的最早的人类颅内模标本是南方古猿。南方古猿的生存年代为距今约440万~130万年,目前只发现于非洲,脑量为400~500ml,与黑猩猩相似,但其颅内模的形态,已经和人类相近。根据头骨化石的保存情况,大概有30几个颅内模被复原出来,重要的颅内模标本如AL444-2、STS5和OH5等。能人的生存年代为距今250万~160万年,目前也只是发现于非洲,脑量为510~752ml,和南方古猿相比,脑量增加了1/2。此时的人类已经开始制造工具,从其颅内模脑沟的形态特点来看,可能已经具有语言的能力了。主要的能人颅内模标本包括KNM-ER 1805、KNM-ER1470、KNM-ER1813、OH24、OH13、OH16和OH7等。直立人化石发现于非洲、亚洲和欧洲等许多地区,其生存年代为距今170万~20万年,脑量的变异范围为600~1251ml。此时的人类已经开始使用火,制造石器、骨器等多种工具,集体狩猎及会搭制栖身之所等。非洲的直立人颅内模标本如KNM-ER3883、KNM-ER3773、KNM-WT15000、OH9及OH12等;亚洲的如中国的周口店、和县,印度尼西亚的Trinil、Sangiran、Ngandong等地点出土的直立人头骨化石的复原的颅内模。在直立人阶段之后,人类步入智人阶段。智人分为早期智人或古老型智人和晚期智人或解剖学上智人两类。早期智人生活于距今25万~4万年前,化石分布于亚、非、欧许多地区;晚期智人最早可能达10余万年,扩展至澳洲、美洲等广大地区。智人阶段发现的人类化石比较多,所以也复原出大量的颅内模标本,如Broken Hill、Petralona和Predmost等等。此时人类的脑模特点和现代人相似,说明人类进化到智人阶段时,脑的解剖特征已经进化到现代人阶段了。人类从南方古猿—能人—直立人到现代智人的进化过程中,在每一阶段都复原了颅内模。通过对这些颅内模和颅骨的内表面的研究,可以得到人类脑进化的直接证据。

        额叶是焦点

        脑演化是人类演化的一个重要组成部分,其研究可以为人类起源、演化、人群关系及语言、智力等方面提供重要的信息。对化石人类脑演化的研究主要包括以下几个方面的内容:
        1、针对不同的化石材料,怎样复原出最好的颅内模标本。
        2、如何测量颅容量,颅容量和脑量的关系;脑量的大小及其和身体大小之间的关系;在人类进化过程中,脑量随时间是如何变化的?
        3、哺乳动物、灵长类和人类的脑沟功能区的异同点;脑尺寸大小和脑沟回之间的关系;通过对早期人类颅内模表面沟回形态特征的研究,探索脑功能区在早期人类和猿类的区别及在演化上的变化;在人类的颅内模上如何定界Broca’s区和Wernick’s区。
        4、脑解剖不对称性和脑功能不对称性之间的关系;脑的不对称性和惯用手之间的关系;人类惯用手和语言进化之间是同步的还是单独进行的?
        5、大脑各叶、额叶、顶叶、颞叶和枕叶的解剖结构在人类进化过程中的变化是何时发生的?脑解剖结构的重组是发生在人猿分离之前还是发生在人猿分离之后?
        6、大脑各部分比例的变化和功能的日益复杂对供血需求的影响;在人类进化过程中,脑模中动脉系统、静脉窦系统及与血液循环相关的排泄孔的变化。
        7、各地区各时代化石人类的颅内模之间的区别及联系。
        天然形成的颅内模标本非常稀少,绝大多数是采用人工复原的。有些头骨化石,因为内腔有填充物,人工复原颅内模有困难,为防止破坏标本,采用计算机扫描技术,可虚拟出颅内模来进行科学研究。在人类进化过程中,脑量随时代而增加的趋势已经得到公认,但其进化的模式还有争论:一种观点认为从南方古猿、能人、直立人到智人,脑量的进化过程有两次飞跃,第一次飞跃是200万年前人属的出现,从南方古猿到能人;第二次飞跃是中更新世晚期早期智人出现,脑量增加到接近现代人标准。另外一种观点认为从能人、直立人到智人,脑量的变化是缓慢的、持久增加的过程,在人属刚出现阶段脑量的扩大有自催化作用。脑量大小相对于身体大小的比例在进化过程中有所增加,增加速度最大的是近10万年以来智人出现期间。通过对早期人类脑沟回的研究,可以得到人类脑进化的一些形态学证据。研究最多的沟回特征为Broca’s语言区和月状沟。由于多数化石人类的颅内模的表面结构并不是很清楚,所以很多学者在对颅内模的研究过程中,都忽略掉了对脑沟的细致描述。现代人脑左右两半球在功能上高度特异化,各自负责某些专门的活动,处理某些特定的刺激。脑的偏侧性与使用工具和姿势语言的产生有关,右手优势的人和左手优势的人相比脑的左枕叶比右枕叶宽、右额叶比左额叶宽。通过对颅内模不对称性的研究,发现脑的不对称类型在300万年前就已经开始了。与脑演化相关的另一个直接证据是进出脑、脑模和颅骨的血管模式。在颅骨内侧面和颅内模上可以看到脑模中动脉系统、静脉窦系统和静脉排泄孔。通过对血管管径及血液循环路径的比较,初步判断脑部血液循环情况,推测化石人类脑所需血液的变化情况。
        伴随着科学技术的发展,CT、MRI和PET等许多新技术的出现,脑演化的研究方法也由最初的形态描述、测量到多种方法的综合,在对现代人脑解剖结构充分认识的情况下,化石人类的脑进化研究也有了突飞猛进的发展,并涌现了许多脑演化研究的专家,如Phillip V. Tobias、Harry Jerison、Dean falk、Ralph L Holloway、Fred L Bookstein、Glen Conroy及Katerina Semendeferi等。
        目前,国际上对于颅内模的研究主要集中于脑不对称性与功能的关系,脑与头骨的关系及脑的性别差异等。德国的Karl Zilles脑演化研究实验室正在对周口店颅内模标本Endocast E、Endocast LII和Endocast L III进行细致的CT扫描研究,以探求人类脑不对称性的证据及比较这种不对称性是否和性别有关。Bookstern等研究发现,通过头骨的正中矢状平面得到的轮廓,可知在人类进化过程中,头骨的外侧面与内侧面表现不一致。也就是说,头骨发生了变化,而脑的轮廓没有发生变化。脑的变化主要表现在整个脑尺寸的变化,各脑叶虽然也有所增加,但相对于脑的比例在进化过程中并没有增加。因为与语言相关的Broca’s区位于额叶,所以额叶一直是人类关注的焦点。Semendeferi等比较了现代人、黑猩猩、大猩猩、猩猩、长臂猿和猕猴的额叶容积所占整个脑的比例,发现额叶的相对比例相似,并没有明显的区别,因此提出额叶相对比例的扩大早在人猿分离之前(20百万到25百万年前)。在漫长的演化过程中,人类的脑是如何进化而来的, 还有很多问题有待探讨。